Desarrollo Vascular - Anatomía & Fisiología
Introducción
La formación de vasos sanguíneos es una combinación de los tres siguientes procesos:
- Vasculogénesis: la formación de vasos sanguíneos a partir de células progenitoras endoteliales.
- Angiogénesis: el surgimiento de nuevos capilares a partir de vasos preexistentes.
- Arteriogénesis: la remodelación del recién formado o preexistente canal vascular en las arteriolas más grandes y más musculosas.
Vasculogénesis
- Vasculogénesis se produce durante la tercera semana de gestación en los mamíferos domésticos, inicialmente en el saco vitelino y posteriormente en la alantoides.
- Los vasos sanguíneos se forman a partir de islas de sangre que contienen hemangioblastos que se desarrollan a partir de células del mesodermo en presencia del factor de crecimiento de fibroblastos.
- La exposición a la angiopoyetina y el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF) estimula la diferenciación de hemangioblastos a angioblastos, que finalmente se convierten en células endoteliales.
Angiogénesis
El surgimiento de nuevos capilares a partir de vasos sanguíneos existentes se produce cuando las células vecinas sufren hipoxia. Una baja presión parcial de oxígeno provoca un aumento en los niveles del factor inducible por hipoxia (HIF), esto a su vez estimula a las células que liberan el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF) que conduce a la formación de nuevos vasos. Otros factores de crecimiento, como angiopoyetina, también juegan un papel importante. La angiopoyetina-1 interactúa con el receptor Tie-2 en las células endoteliales en los sitios donde se produce brotes. Factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF) y factor de crecimiento transformante-β (TGF-β) influyen en la maduración de la red capilar. La angiopoyetina-2 en la ausencia de VEGF conduce a la regresión del vaso y la apoptosis.
Arteriogénesis
El volumen y la presión de la sangre que fluye en la red determinan el grado de desarrollo de los vasos individuales. Los canales que llevan la sangre a alta presión desarrollan capas adicionales de tejido del mesodermo circundante, convirtiéndose así en paredes gruesas. El diámetro de los vasos también aumenta y son conocidos como arterias. La diferenciación de las células mesenquimatosas del músculo liso se debe a factores de crecimiento liberados de las células endoteliales.
El Destino de los Arcos Aórticos
El corazón primitivo es un simple tubo con una entrada y una salida y desemboca en estructuras embrionarias llamadas arcos aórticos. Éstos se organizan dentro de la misma línea que los vasos sanguíneos que irrigan las branquias de los peces. La mayoría de los embriones vertebrados tiene seis arcos aórticos, pero en la mayoría de los mamíferos el quinto arco no se desarrolla. En última instancia, algunos de los arcos son remodelados, mientras que otros se atrofian. No todos los arcos están presentes al mismo tiempo, los primeros y segundos se desarrollan antes que los cuartaos y sextos, al mismo tiempo que se forman el sexto par de arterias. Queda muy poco de los restos de los dos primeros pares. Se producen cambios importantes en los arcos aórticos entre la tercera y cuarta semana de gestación en perros y entre la tercera semana y la séptima en los caballos. El primer par de arterias del arco aórtico se atrofia y sólo quedan restos del segundo par, que persisten como arterias del estribo que dan suministro al oído medio. Las arterias carótias comunes, externa e interna se derivan del tercer arco aórtico. El cuarto arco aórtico izquierdo contribuye al arco aórtico, y el cuarto arco aórtico derecho forma de la región proximal de la arteria subclavia derecha. El desarrollo de las arterias del sexto arco aórtico es complejo: la sección proximal del arco izquierdo que forma la parte proximal de la arteria pulmonar izquierda y la configuración de la región distal del conducto arterioso; la sección proximal de la sexta arteria aórtica derecha continúa siendo la región proximal de la arteria pulmonar derecha y la parte distal se atrofia.