Desarrollo de los Somitos - Anatomía & Fisiología

Introducción

En el embrión de los vertebrados, a medida que la línea primitiva se encuentra en regresión, el mesodermo paraxial se divide en bloques de células llamados somitos. Estas divisiones se pueden ver a ambos lados de la notocorda. Los somitos son estructuras transitorias que darán origen a las células de las vértebras, costillas, dermis del dorso, músculo esquelético de las paredes del torso, espalda y extremidades. Los somitos comenzan a desarrollarse primero en la parte anterior del embrión, y aparecen a intervalos regulares

Somitogénesis

La somitogénesis es la formación de los somitos. El mesodermo paraxial se forma durante la gastrulación, y forma un tejido mesenquimal pre somítico empezando en la parte craneal que se va extendiendo caudalmente. En la parte craneal, el mesodermo pre somítico comienza a organizarse en bloques de células llamados somitómeros. Los somitómeros están compactados, y las células experimentan una transición de mesenquimatosas a epiteliales. Estos somitómeros se separan del resto del mesodermo pre somítico para formar los somitos. Conforme los somitos craneales brotan, más mesodermo pre somítico se desarrolla caudalmente. Así, la longitud total del mesodermo pre somítico se mantiene constante. El mesodermo presomítico forma somitos a intervalos regulares: se forma uno cada 90 minutos. Esto hace pensar que las células tienen un reloj interno, gobernado por el gen "Hairy". Este gen, se expresa una vez cada 90 minutos y son necesarios 12 ciclos de 90 minutos para crear un somito. Los somitos se nominan empezando con el formado más recientemente. Así, a mayor número del somito, será más viejo y situado más cranealmente. Cuando el ciclo uno del somito uno termina, empieza el ciclo uno del somito dos; así se forma un somito cada minuto.

Maduración de los Somitos

Los somitos se diferencian para producir ciertos tipos de células. El esclerotomo se diferencia en esqueleto axial, costillas y vértebras, mientras que el dermomiotomo se diferencia en miotomo y dermotomo. A partir del miotomo se desarrolla el músculo esquelético de las extremidades y el cuerpo, y del dermotomo se diferencia la dermis. Los somitos se desarrollan de manera idéntica, aunque los caudales lo hagan después de los craneales. Los derivados somíticos se forman de acuerdo a la posición a lo largo del eje anteroposterior. La formación del esclerotomo, miotomo y dermotomo no es intrínseca, si no que está gobernada por factores ambientales. Sin embargo la información de la posición es predeterminada e intrínseca al somito. La información posicional es importante para formar el tipo adecuado de vértebra, músculo o piel a lo largo del eje antero-posterior. La información posicional está gobernada por la expresión del gen HOX. Cada somito expresa un número único de genes HOX. El pollo tiene 12 somitos y a continuación veremos un ejemplo de maduración de somitos a lo largo del eje anteroposterior del embrión de pollo

Somitos I - III

Son los formados más recientemente y, por tanto, los más caudales del embrión. Los somitos son simples en este estadío, con células epiteliales rodeando una cavidad interior que está llena de células mesenquimatosas de mesodermo presomítico. Estas células se llaman células del somitocele. Todas las células están experimentando mitosis

Somitos IV - X

Las células epiteliales de la parte dorsal del somito se diferencian en dermomiotomo y las células epiteliales de la parte ventromedial constituyen el esclerotomo.

Las células están sometidas a una transición mesenquimatosa y las células del somitocele se unen a estas nuevas células mesenquimatosas para formar parte del esclerotomo. El futuro esclerotomo migra para rodear la notocorda y el tubo neural. El esclerotomo necesita estar en la línea media para formar las vértebras

Somitos VI y Craneales

En la parte dorsal del somito, algunas células del dermomiotomo forman una nueva capa entre el dermomiotomo y el esclerotomo, el miotomo. Esto ocurre en dos puntos: ventrolateralmente y dorsomedialmente. Las células de la parte ventrolateral se difernciarán en músculos hipaxiales, formando la musculatura del cuerpo y las extremidades. A partir de las células de la zona dorsomedial se diferenciarán los músculos epaxiales, que serán los músculos del dorso. Las células del miotomo no tienen capacidad mitótica. Para incrementar el número de células, éstas se reclutan del dermomiotomo. Después de que todas las células del miotomo se hayan desarrollado, lo que queda del dermomiotomo es el dermotomo. El dermotomo, que se situa dorsalmente en el somito, forma la dermis.

Somites XI Caudales

El esclerotomo rodea la notocorda y la descompone. Hasta aquí, el desarrollo de los somitos era segmentado. Las células necesitan estar adyacentes unas a otras para funcionar correctamente, así que el esclerotomo, en la parte ventral del somito, se vuelve a segmentar. Se desarrolla una fisura en medio del esclerotomo, dividiendo cada somito en craneal y caudal. La parte craneal de cada somito se una a la parte caudal del adyacente, lo cual se llama resegmentación. Sin embargo, debido a que sólo se resegmenta el esclerotomo, el músculo derivado del miotomo sigue unido para juntar las partes craneal y caudal de cada pareja. El esclerotomo rodea el tubo neural y se diferencia primero en cartílago, y luego en hueso, formando las vértebras.

Este artículo ha sido traducido de Inglés por 'Jesús Sánchez Martínez' - 16.07.2011.