Diferencia entre revisiones de «Integumento de Especies Exóticas - Anatomía & Fisiología»

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(Página creada con '==Aves== thumb|250px|right|An Hawaiian Goose at Slimbridge Wildfowl and Wetlands Centre. ©Rachael Wallace2008 ===La Piel Aviar=== La constituci...')
 
 
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Esta glándula ''holocrina'' NO está presente en todas las especies de aves. Está bien desarrollada en algunos loros (grises africanos), pero ausente en otros (Amazonas). También está presente en la mayoría de los pinzones, pero sólo algunos ''Columbiformes''.
 
Esta glándula ''holocrina'' NO está presente en todas las especies de aves. Está bien desarrollada en algunos loros (grises africanos), pero ausente en otros (Amazonas). También está presente en la mayoría de los pinzones, pero sólo algunos ''Columbiformes''.
  
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The uropygial gland is involved in maintaining feather condition and secretions spread by preening. It serves a waterproofing function. The secretions contain a pro-vitamin D, converted by UV light to active vitamin D. The secretions are also believed to suppress the growth of micro-organisms, serving an anti-bacterial function.
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La glándula uropigial está involucrada en el mantenimiento de las plumas. Cumple una función de impermeabilización. Las secreciones contienen una pro-vitamina D, convertida por la luz UV en vitamina D activa. También se cree que las secreciones suprimen el crecimiento de microorganismos, cumpliendo una función anti-bacteriana.
  
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'''Keratinocytes''' are important in birds without a uropygial gland.  Developing dermal cells (keratinocytes) undergo metamorphosis from cuboidal or squamous nature, lose organelles, produce lipids and fibrous proteins ('''keratin''') and dehydrate and lyse.
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Los '''queratinocitos''' son importantes para las aves sin glándula uropigial. Durante el desarrollo de células de la piel hacia queratinocitos éstas experimentan una metamorfosis, volviéndose cuboidales o escamosas, pierden orgánulos, producen lípidos y proteínas fibrosas ('''queratina'''), se deshidratan y, finalmente, se lisan.
  
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This function is unique to birds and it is suggested that the lipid production by the keratinocytes makes the entire skin an 'oil-producing' gland.
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Esta función es exclusiva de las aves y se dice que la producción de lípidos por los queratinocitos hace que toda la piel se considere como un “glándula” en sí.
  
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Given that birds do not have sweat or odour producing glands, it is noted that when stressed (e.g. during handling), some parrot species emit a musty odour. This appears to arise from volatile fats emitted directly onto the skin by rapidly lysing keratinocytes.
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Dado que las aves no tienen olor a sudor o glándulas productoras, se observa que cuando está estresadas (por ejemplo, durante la manipulación), algunas especies de loros emiten un olor a humedad. Esto parece surgir de las grasas volátiles emitidas directamente desde la piel por la rápida lisis de los queratinocitos.
  
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===The Beak===
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===El Pico===
  
 
[[image: The bill of the Chinese Goose.jpg|thumb|250px|right|The bill and cere of a domesticated Chinese goose, highly exaggerated by farm selection]]
 
[[image: The bill of the Chinese Goose.jpg|thumb|250px|right|The bill and cere of a domesticated Chinese goose, highly exaggerated by farm selection]]
  
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The beak, bill or rostrum of birds is formed from the bones of the [[Skull and Facial Muscles - Anatomía & Fisiología#Maxilla|maxilla]] and [[Skull and Facial Muscles - Anatomía & Fisiología#Mandible (mandibula)|mandible]] with a horny, keratinised covering, the '''rhamphotheca'''. The beak is used for eating, grooming, manipulating objects, killing prey, probing for food, courtship and feeding their young. The morphology of the beak varies greatly from species to species and is mainly dependent on function.  
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El pico o el rostro de las aves está formado por los huesos del [[Skull and Facial Muscles - Anatomía & Fisiología#Maxilla|maxilar]] y la [[Skull and Facial Muscles - Anatomía & Fisiología#Mandíbula|mandíbula]] con una cubierta córnea queratinizada, la '''ranfoteca'''. El pico se usa para comer, aseo, manipulación de objetos, matar a la presa, buscar comida, el cortejo y para alimentar a sus crías. La morfología del pico varía mucho de una especie a otra y depende principalmente de la función.
  
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Histologically, it is similar to the skin, with a modified epidermis. The '''stratum corneum''' is very thick, containing cell bound calcium phosphate and layered crystals of '''hydroxyapatite'''.
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Histológicamente, es similar a la piel, con una epidermis modificada. El '''estrato córneo''' es muy grueso, que contiene fosfato de calcio unido a células y capas de cristales de '''hidroxiapatita'''.
  
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The beak is very sensitive to heat, cold, pressure and pain due to a high number of mechanoreceptors ('''Herbst corpuscles''') being presence.
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El pico es muy sensible al calor, frío, presión y dolor debido al alto número de mecanorreceptores (los '''corpúsculos de Herbst''') que contiene.
  
 
The corpuscles are recognisable histologically as papillae, originating from the dermis ending in crater-like structures at the distal tip of the beak.
 
The corpuscles are recognisable histologically as papillae, originating from the dermis ending in crater-like structures at the distal tip of the beak.
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The '''cere''' is situated at the base of the upper beak and is composed of keratinised skin. The colour of the cere is influenced by diet and hormones.
 
The '''cere''' is situated at the base of the upper beak and is composed of keratinised skin. The colour of the cere is influenced by diet and hormones.
  
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The beak has two holes called '''nares''' (nostrils) which connect to the hollow inner beak and thence to the [[Sistema Cardiorespiratorio - Anatomía & Fisiología|sistema respiratorio]]. The nares are usually located on the dorsal beak. In some birds, they are located at the base of the beak in the '''cere'''.
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El pico tiene dos orificios llamados '''narinas''' (orificios nasales) que se conectan con el pico interior hueco y de allí al [[Sistema Cardiorespiratorio - Anatomía & Fisiología|sistema respiratorio]]. Los orificios nasales están situados generalmente en el pico dorsal.
  
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In some species of bird, the tip of the beak is hard, dead tissue used for heavy-duty tasks such as cracking nuts or killing prey. In other species of bird, such as ducks, the tip of the bill is sensitive and contains nerves, for locating things by touch. The beak is worn down by use, so it grows continuously throughout the bird's life.
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En algunas especies de aves la punta del pico es de tejido duro y muerto utilizado para tareas tales como partir nueces o matar a sus presas. En otras especies de aves, como los patos, la punta del pico es sensible ya que contiene nervios para la localización e identificación de las cosas mediante el tacto. El pico se desgasta por el uso, por lo que crece continuamente durante la vida del ave.
  
 
==Reptiles==
 
==Reptiles==
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===Reptilian Skin===
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===La Piel de los Reptiles===
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The skin of reptiles has numerous functions including display, protection, camouflage, thermoregulation and fluid homeostasis.
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La piel de los reptiles tiene numerosas funciones entre las que se incluyen la comunicación visual, la protección, el camuflaje, la termorregulación y la homeostasis de los líquidos.
  
 
[[image: The skin of a lizard.jpg|thumb|250px|right|The scaly appearance of the skin of the lizard "''Lacerta agilis''"]]
 
[[image: The skin of a lizard.jpg|thumb|250px|right|The scaly appearance of the skin of the lizard "''Lacerta agilis''"]]
  
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The skin is dry, with few glands compared with mammals and amphibians. Glandular tissue is confined to femoral and precloacal pores in some lizards.
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La piel es seca, con pocas glándulas en comparación con los mamíferos y anfibios. El tejido glandular se limita a los poros femorales y precloacales en algunos lagartos.
  
 
====Epidermis====
 
====Epidermis====
  
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The epidermis consists of 3 layers:
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La epidermis se compone de tres capas:
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* ''Stratum germinatum'' - which divides and produces keratin
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* ''Estratum germinatum'' - que divide y produce queratina.
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* ''Stratum intermedium'' - which contains lipid, thus preventing fluid loss
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* ''Estratum intermedium'' - que contiene lípidos, evitando así la pérdida de líquidos.
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* ''Stratum corneum'' - which forms scales and scutes
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* ''Estratum corneum'' - que forma escamas y escudos.
  
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In reptiles, 2 forms of keratin are present:
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En los reptiles, hay dos formas:
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* '''Alpha-keratin''' which is flexible and often found between scales and scutes and in hinges
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* '''Alpha-queratina''' que es flexible y se encuentra a menudo entre las escamas y los escudos y en las bisagras.
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* '''Beta-keratin''' which is unique to reptiles. It is harder than alpha-keratin and forms scutes and scales
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* '''Beta-queratina''' es exclusiva de los reptiles. Es más dura que la alfa-queratina y formas de escudos y las escamas.
  
 
====Dermis====
 
====Dermis====
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The dermis of reptiles contains pigment cells, nerves and vessels, although thick, keratinised skin is without cutaneous sensation, leaving captive reptiles at risk of thermal burns. The dermis may contain bony plates called '''osteoderms''' for example, in the crocodile, tortoise and skink. The chelonian shell is formed from around 60 osteoderms which are fused with the ribs and parts of the spine and covered with epidermal scutes or leathery skin.
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La dermis de los reptiles contiene células pigmentarias, nervios y vasos. A pesar de que la piel es gruesa y queratinizada ésta no tiene sensación cutánea, dejando a los reptiles en cautiverio expuestos al riesgo de adquirir quemaduras térmicas. La dermis puede contener placas óseas llamadas '''osteodermos''', como en el cocodrilo, la tortuga y el escinco. La cubierta de los quelonios está formada por alrededor de 60 osteodermos, que se fusionan con las costillas y algunas partes de la espina dorsal, encontrándose recubiertos además con escudos de epidermis o piel curtida.
  
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====Pigment cells====
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====Células Pigmentarias====
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*'''Chromatophores''' lie between the dermis and epidermis. They are influenced by the autonomic nervous system, hormones, light and temperature. They are used in camouflage, display and thermoregulation.
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*'''Cromatóforos''': se encuentran entre la dermis y la epidermis. Están influenciados por el sistema nervioso autónomo, algunas hormonas, la luz y la temperatura. Su finalidad principal es el camuflaje, si bien también intervienen en la termorregulación.
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*'''Melanophores''' are related to the [[Piel - Anatomía & Fisiología#Cells of the Epidermis|melanocytes]] of mammals and birds. They produce the colours '''black, brown, yellow''' and '''grey'''.
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*'''Melanóforos''': están relacionados con los [[Piel - Anatomía & Fisiología#Células de la Epidermis|melanocitos]] de mamíferos y aves. Producen los colores '''negro, marrón, amarillo''' y '''gris'''.
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*'''Carotenoid cells''' are responsible for producing the colours '''red, yellow''' and '''orange'''.
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*'''Células carotenoides''': son responsables de producir los colores '''rojo, amarillo''' y '''naranja'''.
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*'''Iridophores''' (guanophores) lie in the dermis and contain the semi-crystalline product '''''guanine''''' that reflects light. Blue waves are reflected more, giving the skin a '''blue''' colour. When combined with yellow '''carotenoids''', '''green''' colouring is formed.
+
*'''Iridóforos''' (guanóforos): se encuentran en la dermis y contienen el producto semi-cristalino '''''guanina''''' que refleja la luz. Las ondas '''azules''' se reflejan más, dando a la piel un color azulado. Cuando se combina con el amarillo producido por los '''carotenoides''', la coloración se torna verde.
  
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====Skin adaptations and cutaneous appendages====
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====Adaptaciones de la Piel y Anejos Cutáneos====
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*'''Parietal eye''' - this is found in many lizards and is connected to the pineal gland. It is thought to be involved in thermoregulation.
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*'''Ojo parietal''' - se encuentra en muchos lagartos conectado a la glándula pineal. Se cree que participa en la termorregulación.
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*'''Spectacles''' - are clear scales over the eyes of snakes and geckos.
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*'''Anteojos''' - son escamas claras que dibujan ojos sobre la piel de algunas serpientes y lagartijas.
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*'''Heat sensory pits''' (infrared-sensitive receptors) - are deep grooves between the nares and the eye of pit vipers, pythons and some boas which allow them to 'see' the radiated heat of their prey. These pits can also be found on the upper lip, just below the nares, termed 'labial pits'.
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*'''Fosas sensibles al calor''' (receptores sensibles al infrarrojo) - son surcos profundos entre las fosas nasales y el ojo de víboras, serpientes y algunas boas que les permiten 'ver' el calor irradiado de sus presas. Estos pozos también se pueden encontrar en el labio superior, justo debajo de las fosas nasales.
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*'''Crests, frills, horns, gular pouches and spines''' - are used for display, and in the latter case, defence. There is often sexual dimorphism, with the appendages being larger in males.
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*'''Crestas, adornos, cuernos, bolsas gulares y espinas''' - se utilizan para la exhibición, y en este último caso, la defensa. A menudo hay dimorfismo sexual, con los accesorios más grandes en los machos.
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*'''Cloacal spurs''' - are retained pelvic vestiges found in birds. They are generally used in courtship and are more pronounced in males than females.
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*'''Espolones cloacales''' - son vestigios conservados de la pelvis encontrada en las aves. Se utilizan generalmente para el cortejo y son más pronunciados en machos que en hembras.
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*'''Rattle''' - present in some snakes and used to warn predators. It is enlarged with each shed.
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*'''Sonajero o cascabel''' - presente en algunas serpientes. Sirve para advertir a los depredadores. Su tamaño aumenta con cada muda.
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*'''Gastropeges''' - are a single row of large ventral scales in snakes that aid locomotion.
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*'''Escama ventral''' - es una sola fila de grandes escamas ventrales en las serpientes que permiten la locomoción.
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*'''Adhesive toe-pads''' - are present in some geckos enabling them to grip surfaces including glass. They are composed of rows of tiny '''lamellae''', each lamella, in turn, covered in tiny branching hairs called '''setae'''.
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*'''Dedo adhesivo''' - están presentes en algunos lagartos, lo que les permite adherirse a las superficies, incluido el vidrio. Están compuestas por hileras de pequeñas '''láminas''', y cada lámina, a su vez, está cubierta de pequeños pelos ramificados llamados '''cerdas'''.
  
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====The Chelonian shell====
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====La Concha de los Quelonios====
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[[image: Hawksbill Turtle.jpg|thumb|200px|left|''Eretmochelys imbricata''. The carapace's serrated margin and overlapping scutes are evident in this individual]]
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[[Image: Hawksbill Turtle.jpg|thumb|200px|left|''Eretmochelys imbricata''. The carapace's serrated margin and overlapping scutes are evident in this individual]]
  
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As previously mentioned, the shell comprises around 60 '''osteoderms''' which are fused with the ribs and part of the spine and covered by epidermal '''scutes''' or leathery skin.
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Como se mencionó anteriormente, la coraza comprende alrededor de 60 '''osteodermos''', que se fusionan con las costillas y parte de la espina dorsal y que se recubre por la epidermis, la cual forma '''escudos'''.
  
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The shell consists of a dome-shaped '''carapace''' dorsally and a flattened '''plastron''' ventrally. The exact size, shape and contour depends on the species. The pattern of the osteoderms and the overlying scutes do not match exactly, giving the shell additional strength. Scutes grow by the addition of new keratin layers to the base of each scute.
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La concha se compone de una cúpula en forma de '''caparazón''' dorsal y un '''plastrón''' aplanado ventral. El tamaño exacto, forma y contorno depende de la especie. El patrón de los osteodermos y los escudos superpuestos no coinciden exactamente, otorgando fuerza adicional. Los escudos crecen mediante la adición de nuevas capas de queratina en la base de cada escudo.
  
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===Ecdysis===
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===Ecdisis===
  
 
[[image: A shed snake skin.jpg|thumb|250px|right|The skin of a snake following ecdysis]]
 
[[image: A shed snake skin.jpg|thumb|250px|right|The skin of a snake following ecdysis]]
  
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'''Ecdysis''' is the shedding of the skin in reptiles and is under the influence of the thyroid gland. Snakes and geckos tend to shed the whole skin and geckos also eat the shed skin, whereas other lizards shed ''piecemeal''. Terrestrial tortoises shed legs, tail and neck skin only (piecemeal). Aquatic chelonia also shed individual scutes.
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'''Ecdisis''' es el desprendimiento de la piel en los reptiles y está bajo la influencia de la glándula tiroides. Serpientes y lagartijas tienden a deshacerse toda la piel y las lagartijas, además, se alimentan también de la piel mudada, mientras que otros lagartos mudan por etapas poco a poco. Las tortugas terrestres mudan sólo la piel de las piernas, la cola y el cuello solamente (por partes). Los quelonios acuáticos también mudan escudos individuales.
  
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====Stages of Ecdysis====
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====Etapas de Ecdisis====
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*''Stage 1'': cells of the stratum intermedium replicate to form a new 3-layer epidermis.
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*''Etapa 1'': Las células del estrato intermedio se reproducen para formar una nueva epidermis de capa triple.
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*''Stage 2'': lymph and enzymes diffuse between the old and the new layers to form a cleavage zone.
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*''Etapa 2'': La linfa y las enzimas difunden las capas antigua y nueva para formar una zona de separación.
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*''Stage 3'': the old skin is then shed.
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*''Etapa 3'': La piel vieja es desechada.
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*''Stage 4'': the new skin hardens.
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*''Etapa 4'': La nueva piel se endurece.
  
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During ecdysis, the skin becomes more permeable and therefore more vulnerable to parasites and infection. Absorption of topical medications may also be enhanced, leading to toxicities. In snakes and some geckos, Stage 2 may most easily be recognised clinically as 'blue-white' discolouration of the '''spectacle'''. Snakes may become more aggressive and skittish at this time due to their temporarily impaired vision.
+
Durante la ecdisis, la piel se vuelve más permeable y por lo tanto más vulnerable a los parásitos y las infecciones. La absorción de los medicamentos tópicos también puede ser mejorada, dando lugar a toxicidad. En algunas serpientes y lagartijas, la segunda etapa se conoce clínicamente también como decoloración 'blanca-azulada' de los ''anteojos''. Las serpientes pueden llegar a ser más agresivos y nerviosos en este momento debido a su visión afectada temporalmente.
  
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During ecdysis, many reptiles will seek out areas of increased humidity to facilitate proper shedding. Snakes especially may also require a rough object against which to rub to initiate final shedding. Failure to provide adequate humidity and/or a rough object, is a very common cause of '''dysecdysis''' in captive reptiles.
+
Durante la ecdisis, muchos reptiles buscan zonas de mayor humedad que faciliten el desprendimiento adecuado. Las serpientes en especial también puede requerir un objeto duro contra el que frotarse para iniciar el desprendimiento final. No proporcionar la humedad adecuada y/o un objeto duro, es una causa muy común de '''disecdisis''' en reptiles en cautiverio.
  
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==Amphibians==
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==Los Anfibios==
  
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===Amphibian skin===
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===Piel de los Anfibios===
  
 
[[image: Ceratophrys ornata.jpg|thumb|250px|right|The ornate horned frog "''Ceratophrys ornata''". Photograph by "Grosscha"]]
 
[[image: Ceratophrys ornata.jpg|thumb|250px|right|The ornate horned frog "''Ceratophrys ornata''". Photograph by "Grosscha"]]
  
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Amphibians are wholly or partly dependent on access to water and their integument is a very important organ. It functions as protection and as a sensory organ as well as having thermoregulatory and fluid homeostatic properties. Amphibian skin is very permeable, and many anurans (frogs and toads) have markedly increased vascularity over an area on the ventral pelvis known as the '''drinking patch''' or '''pelvic patch''' to enable water absorption (most amphibians don't drink).
+
Los anfibios son en su totalidad o en parte, dependientes del acceso al agua y su piel es un órgano muy importante. Sus funciones incluyen, aparte de proteger y recibir estímulos, propiedades homeostáticas y termorregulación. La piel de los anfibios es muy permeable, y muchos anuros (ranas y sapos) han aumentado notablemente la vascularización en un área de la pelvis ventral conocido como el '''parche pélvico''' para permitir la absorción de agua (la mayoría de los anfibios no beben).
  
 
====Epidermis====
 
====Epidermis====
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The epidermis of amphibians is considerably thinner than that of reptiles and mammals and is easily damaged. The [[Piel - Anatomía & Fisiología#Epidermis|stratum corneum]] may be only 1 cell thick or may even be absent. Many amphibians shed and eat their skin on a regular basis.
+
La epidermis de los anfibios es mucho más delgada que la de los reptiles y los mamíferos y se pierde fácilmente. El [[Piel - Anatomía & Fisiología#Epidermis|estrato córneo]] puede ser de sólo una célula de espesor o incluso puede estar ausente. Muchos anfibios mudan su piel y se la comen después.
  
 
====Dermis====
 
====Dermis====
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The dermis of amphibians consists of an outer '''stratum spongiosum''' and an inner '''stratum compactum'''. It contains nerves, vessels, smooth muscles, chromatophores and specialised glands.
+
La dermis de los anfibios se compone de un '''estrato esponjoso''' externo y un '''estrato compacto''' interior. Contiene nervios, vasos, músculos lisos, cromatóforos y glándulas especializadas.
  
−
In salamanders, the ''stratum compactum'' is tightly adhered to the underlying connective tissue.
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En las salamandras, el ''estrato compacto'' está fuertemente adherido al tejido conectivo subyacente.
  
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In anurans (frogs and toads), the ''stratum compactum'' is loosly adhered to the underlying connective tissue providing a useful site for subcutaneous injection.
+
En anuros (ranas y sapos), el ''estrato compacto'' está débilmente unido al tejido conectivo subyacente, lo que lo convierte en un lugar útil para la inyección subcutánea.
  
−
====Glandular tissue====
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====Tejido Glandular====
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Glands in the epidermis may produce mucous or waxy substances which may serve to enhance cutaneous respiration and reduce evaporative water loss, respectively. Glands may also produce toxins and other chemicals which serve to protect against predators and infection.
+
Las glándulas de la epidermis pueden producir sustancias mucosas o de cera que pueden servir para mejorar la respiración cutánea y reducir la pérdida de agua por evaporación, respectivamente. Las glándulas también pueden producir toxinas y otras sustancias químicas que sirven como protección contra los depredadores y las infecciones.
  
−
'''Poison arrow frogs''' (Dendrobatids) are renowned for posessing potent toxins but only 2 or 3 species are known to produce enough toxin to be harmful to humans. Toxins are usually concentrated or metabolised from wild prey items and therefore captive bred and long-term captives produce little or no toxin, however, the importance of careful handling cannot be understressed.
+
Las '''ranas punta de flecha''' (Dendrobatidae) son conocidas por poseer potentes toxinas, pero sólo 2 o 3 especies producen la toxina lo suficientemente poderosa como para ser dañina para los humanos. Las toxinas se sintetizan a partir de productos de las presas de la rana que se encuentran en el hábitat natural, por lo que cuando se tienen en cautiverio, la producción de toxinas es escasa o nula, sin embargo, la importancia de un manejo cuidadoso no debe ser subestimado.
  
−
'''Fire salamanders''' can spray toxin from dorsal glands.
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Las '''salamandras de fuego''' pueden rociar la toxina en forma de spray desde sus glándulas dorsales.
  
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==Fish==
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==Peces==
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===Fish Skin===
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===La Piel de Pescado===
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There are broadly 2 groups of fish: '''marine''' and '''freshwater''' fish. Marine fish have the tendency to gain salt and lose water, whereas freshwater fish tend to lose salt and gain water. The skin is a semi-waterproof barrier which helps maintain fluid and salt balance, in addition to the ''kidney'' and ''gills''.
+
En términos generales existen dos grupos de peces: '''marinos''' y de '''agua dulce'''. Los peces marinos tienen tendencia a incorporar agua salada y perder agua, mientras que en los peces de agua dulce tiende a ocurrir justo lo contrario. La piel es una barrera semi-permeable que ayuda a mantener el equilibrio de líquidos y sal, en colaboración con los ''riñones'' y las ''branquias''.
  
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The skin consists of [[Piel - Anatomía & Fisiología#Epidermis|epidermal]] cells and '''scales''' (in most species) which are covered by a protective outer mucus '''cuticle'''. Most fish are covered in a protective layer of slime (mucus).
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La piel está formada por las células de la [[Piel - Anatomía & Fisiología#Epidermis|epidermis]] y las '''escamas''' (en la mayoría de las especies), las cuales están cubiertas por una mucosa protectora externa denominada '''cutícula'''. La mayoría de los peces están cubiertos de una capa protectora de moco.
  
 
[[image: Fish scales.jpg|thumb|250px|left|Scales of Bitterling (''Rhodeus amarus'')from the hindflank. The bluegreen colour of the tailstripe comes from the epidermis, background colour from the dermis.  Photograph by Piet Spaans]]
 
[[image: Fish scales.jpg|thumb|250px|left|Scales of Bitterling (''Rhodeus amarus'')from the hindflank. The bluegreen colour of the tailstripe comes from the epidermis, background colour from the dermis.  Photograph by Piet Spaans]]
  
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There are four types of fish scales.
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Hay cuatro tipos de escamas:
−
# '''Placoid scales''', also called '''dermal denticles''', are similar to teeth in that they are made of dentin covered by enamel. They are typical of sharks and rays.
+
# '''Escamas placoideas''', también llamados '''dentículos dérmicos''', ya que son similares a los dientes al estar hechas de dentina recubierta por esmalte. Son típicas de tiburones y rayas.
−
# '''Ganoid scales''' are flat, basal-looking scales that cover a fish body with little overlapping. They are typical of gar and bichirs.
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# '''Escamas ganoideas''', son escamas planas de aspecto basal que cubren el cuerpo del pez con poca superposición. Son típicas de peces lagarto (''Lepisosteidae'')  y bichires (''Polypteridae'').
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# '''Cycloid scales''' are small oval-shaped scales with growth rings. Bowfin and remora have cycloid scales.
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# '''Escamas cicloides''' son pequeños de forma ovalada, con escalas de los anillos de crecimiento. Amia y rémora tienen escamas cicloides.
−
# '''Ctenoid scales''' are similar to the cycloid scales, with growth rings. They are distinguished by spines that cover one edge. Halibut have this type of scale.  
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# '''Escamas ctenoideas''' son similares a las escamas cicloides, con anillos de crecimiento. Se distinguen por las espinas que cubren un borde. El rodaballo tiene este tipo de escamas.
  
  
Línea 178: Línea 178:
  
  
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Another, less common, type of scale is the '''scute''', which is:
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Otro tipo de escama menos común es el '''escudo''', que es:
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* An external shield-like bony plate
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* Una placa ósea externa con forma de escudo.
  
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* A modified, thickened scale that often is keeled or spiny
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* Una escama modificada, espesa, que a menudo tiene forma de quilla o espina.
  
−
* A projecting, modified (rough and strongly ridged) scale
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* Una escama modificada muy fuerte áspera y arrugada.
  
−
* They are usually associated with the lateral line, or on the caudal peduncle forming caudal keels, or along the ventral profile.  
+
* Por lo general están asociadas al lateral, o en el pedúnculo caudal formando la quilla caudal, o lo largo del perfil ventral.
  
−
Some fish, such as pineconefish, are completely or partially covered in scutes.
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Algunos peces, como el pescado piña, están total o parcialmente cubiertos de este tipo de escamas.
  
−
The epidermis and dermis of fish are similar to other vertebrates.
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La epidermis y la dermis de los peces son similares a las de otros vertebrados.
  
 
====Epidermis====
 
====Epidermis====
−
The epidermis consists of a '''''stratum basale''''' and a '''''stratum germinatum'''''.  There is no ''stratum corneum'' or ''stratum spinosum'' though in some species (e.g. goldfish), accumulations of localised cornified cells occur during the breeding season ('breeding tubercles').
+
La epidermis se compone de un '''''estrato basal''''' y un '''''estrato germinativo'''''.  No hay ''estrato córneo'' o ''estrato espinoso'', aunque en algunas especies (peces de colores, por ejemplo), se producen acumulaciones localizadas de células cornificadas durante la temporada de cría ('tubérculos reproductores').
  
−
The thickness of the epidermis varies and contains mucus-secreting '''goblet cells'''. Some species have '''club cells''' which secrete alarm substances.
+
El espesor de la epidermis es variable y contiene glándulas secretoras de moco con '''células caliciformes'''. Algunas especies tienen células especialiazadas que segregan sustancias de alarma.
  
−
The cuticle consists of mucus and contains '''antibodies''' and '''lysosymes'''.
+
La cutícula consiste de mucosa y contiene '''anticuerpos''' y '''lisozimas'''.
  
−
Unlike mammalian epidermal cells, fish epidermal cells at all levels are capable of cell division. During wound healing, cells migrate rapidly to cover any defect and restore the waterproof integrity of the skin.
+
A diferencia de los mamíferos, las células epidérmicas de los peces son, en todos los niveles, capaces entrar en mitosis. Durante la cicatrización de la herida, las células migran rápidamente para cubrir todos los desperfectos y restaurar la integridad a prueba de agua de la piel.
  
 
====Dermis====
 
====Dermis====
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The dermis of fish consists of a '''''stratum spongiosum''''' and a deeper '''''stratum compactum'''''.  It also contains '''chromatophores, mechanoreceptors, chemoreceptors''' and '''electroreceptors'''.
+
La dermis de los peces se compone de un '''''estrato esponjoso''''' y una profunda '''''capa compacta'''''.  También contiene '''cromatóforos, mecanorreceptores, quimiorreceptores''' y '''electroreceptores'''.
  
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'''Scales''' are embedded in the dermis and covered by a layer of the epidermis; thus, the loss of scales will almost always damage the skin leading to osmotic balance problems.
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Las '''escamas''' están incrustadas en la dermis y cubierta por una capa de la epidermis, por lo que ante la pérdida de escamas, casi siempre se dañan la piel, lo que lleva a problemas de equilibrio osmótico.
  
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====Cutaneous appendages====
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====Apéndices Cutáneos====
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*Specialised derivatives of scales include '''spines, stings, bony plates''' and the '''lateral line system'''.
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*Derivados especializados de las escamas incluyen '''espinas, aguijones, placas óseas''' y el '''sistema de la línea lateral'''.
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*In fish, the '''lateral line''' is a sense organ used to detect movement and vibration in the surrounding water.  Lateral lines are usually visible as faint lines running lengthways down each side, from the vicinity of the gill covers to the base of the tail. Sometimes parts of the lateral organ are modified into electroreceptors, which are organs used to detect electrical impulses. It is possible that vertebrates such as sharks use the lateral organs to detect magnetic fields as well. Most amphibian larvae and some adult amphibians also have a '''lateral organ'''.
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*En los peces, la '''línea lateral''' es un órgano sensorial usado para detectar el movimiento y las vibraciones en el agua circundante. Las líneas laterales son generalmente visibles como tenues líneas que discurren longitudinalmente a cada lado, desde la proximidad de las branquias hasta la base de la cola. A veces cuenta con partes modificadas formando electroreceptores, que son órganos que se utilizan para detectar los impulsos eléctricos. Es posible que ciertos vertebrados como los tiburones usen los órganos laterales para detectar campos magnéticos. La mayoría de las larvas de anfibios y algunos anfibios adultos también tienen '''órgano lateral'''.
  
 
[[image: Dorsal fin.jpg|thumb|250px|right|Dorsal fin of a Chubb (''Leuciscus cephalus''). Photograph by Tino Strauss]]
 
[[image: Dorsal fin.jpg|thumb|250px|right|Dorsal fin of a Chubb (''Leuciscus cephalus''). Photograph by Tino Strauss]]
  
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*'''Fins''' are modified structures of the skin that aid locomotion and balance in the water (and on land).
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*Las '''aletas''' son estructuras modificadas de la piel que facilitan la locomoción y el equilibrio en el agua (y tierra).
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*'''Barbels''' are specialised sense organs around the mouth which contain many chemoreceptors
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*Los '''barbos''' son órganos especializados localizados alrededor de la boca, que contienen muchos quimiorreceptores.
  
  
 
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[[Categoría:Sistema Integumentario - Anatomía & Fisiología]]
 
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Revisión actual del 19:09 25 oct 2011

Aves

An Hawaiian Goose at Slimbridge Wildfowl and Wetlands Centre. ©Rachael Wallace2008

La Piel Aviar

La constitución de la piel aviar es, en general, similar a la de los mamíferos, tienen una epidermis una dermis y una capa subcutánea. En comparación, sin embargo, es mucho más fina, sin glándulas y contiene plumas. Generalmente, la piel es lo suficientemente delgada como para ser transparente, ayudando a un examen superficial de los órganos internos como el hígado. La reducción del espesor de la piel es una adaptación al vuelo, lo que minimiza el peso del ave.

Epidermis

La epidermis se compone de tres capas:

Hay músculos estriados en la epidermis que mueven la piel. La epidermis segrega una fina película de lípidos que ayuda a mantener el plumaje (simulando a las secreciones de las glándulas sebáceas), una característica exclusiva de las aves.

Dermis

La dermis se divide en:

  • Una capa superficial de espesor que varía dependiendo de la posición en el cuerpo y la edad del ave. Esta capa contiene capas de colágeno laxo en haces entrelazados.
  • Una gruesa capa de grasa que contiene: los folículos de las plumas, músculos lisos que controlan el movimiento de las plumas, vasos sanguíneos y nervios que abastecen a la dermis y la epidermis.

La capa subcutánea está formada principalmente por tejido conectivo laxo. También contiene grasa agrupada en cuerpos grasos. Estos son fácilmente observados como depósitos amarillos debajo de la piel.

Las áreas y cantidad de deposición de grasa varían de una especie a otra (alta en las aves acuáticas) y la época del año (antes de la migración).

Áreas comunes de los depósitos de grasa son las zonas laterales a los músculos pectorales, la región de la cloaca y el dorso.

La cresta y barbillas en la cabeza de las aves son el resultado de la dermis engrosada y muy vascularizada.

La Piel de las Patas y los Pies

  • Podoteca - comprende las áreas sin plumas de las patas y los pies. Las escamas se forman a partir de zonas de la epidermis muy queratinizadas que se levantan, separadas por pliegues de tejido menos queratinizado sobre una capa germinal proliferativa, lo que le confiere ese aspecto de 'mosaico'. La piel se espesa en la zona ventral del metatarso como protección contra el impacto durante el aterrizaje. La falange distal está muy queratinizada, lo que lleva a la formación de las uñas/garras.

Tejido Glandular

La piel aviar es no tiene glándulas efectivas, por lo que carecen de glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas y la mayor parte de la piel es fina, seca y rígida. Las excepciones son las siguientes:

  • Glándula uropigial
  • Glándulas del canal auditivo
  • Glándulas pericloacales, que secretan moco
  • Queratinocitos

La glándula uropigial está relacionada con el comportamiento de grooming (acicalamiento). Es una glándula bilobulada situada dorsal a la cloaca al final del pigostilo, en la base de la cola. Se abre a través de un orificio en dirección caudal.

Esta glándula holocrina NO está presente en todas las especies de aves. Está bien desarrollada en algunos loros (grises africanos), pero ausente en otros (Amazonas). También está presente en la mayoría de los pinzones, pero sólo algunos Columbiformes.

La glándula uropigial está involucrada en el mantenimiento de las plumas. Cumple una función de impermeabilización. Las secreciones contienen una pro-vitamina D, convertida por la luz UV en vitamina D activa. También se cree que las secreciones suprimen el crecimiento de microorganismos, cumpliendo una función anti-bacteriana.

Los queratinocitos son importantes para las aves sin glándula uropigial. Durante el desarrollo de células de la piel hacia queratinocitos éstas experimentan una metamorfosis, volviéndose cuboidales o escamosas, pierden orgánulos, producen lípidos y proteínas fibrosas (queratina), se deshidratan y, finalmente, se lisan.

Esta función es exclusiva de las aves y se dice que la producción de lípidos por los queratinocitos hace que toda la piel se considere como un “glándula” en sí.

Dado que las aves no tienen olor a sudor o glándulas productoras, se observa que cuando está estresadas (por ejemplo, durante la manipulación), algunas especies de loros emiten un olor a humedad. Esto parece surgir de las grasas volátiles emitidas directamente desde la piel por la rápida lisis de los queratinocitos.

El Pico

The bill and cere of a domesticated Chinese goose, highly exaggerated by farm selection

El pico o el rostro de las aves está formado por los huesos del maxilar y la mandíbula con una cubierta córnea queratinizada, la ranfoteca. El pico se usa para comer, aseo, manipulación de objetos, matar a la presa, buscar comida, el cortejo y para alimentar a sus crías. La morfología del pico varía mucho de una especie a otra y depende principalmente de la función.

Histológicamente, es similar a la piel, con una epidermis modificada. El estrato córneo es muy grueso, que contiene fosfato de calcio unido a células y capas de cristales de hidroxiapatita.

El pico es muy sensible al calor, frío, presión y dolor debido al alto número de mecanorreceptores (los corpúsculos de Herbst) que contiene.

The corpuscles are recognisable histologically as papillae, originating from the dermis ending in crater-like structures at the distal tip of the beak.

The cere is situated at the base of the upper beak and is composed of keratinised skin. The colour of the cere is influenced by diet and hormones.

El pico tiene dos orificios llamados narinas (orificios nasales) que se conectan con el pico interior hueco y de allí al sistema respiratorio. Los orificios nasales están situados generalmente en el pico dorsal.

En algunas especies de aves la punta del pico es de tejido duro y muerto utilizado para tareas tales como partir nueces o matar a sus presas. En otras especies de aves, como los patos, la punta del pico es sensible ya que contiene nervios para la localización e identificación de las cosas mediante el tacto. El pico se desgasta por el uso, por lo que crece continuamente durante la vida del ave.

Reptiles

La Piel de los Reptiles

La piel de los reptiles tiene numerosas funciones entre las que se incluyen la comunicación visual, la protección, el camuflaje, la termorregulación y la homeostasis de los líquidos.

The scaly appearance of the skin of the lizard "Lacerta agilis"

La piel es seca, con pocas glándulas en comparación con los mamíferos y anfibios. El tejido glandular se limita a los poros femorales y precloacales en algunos lagartos.

Epidermis

La epidermis se compone de tres capas:

  • Estratum germinatum - que divide y produce queratina.
  • Estratum intermedium - que contiene lípidos, evitando así la pérdida de líquidos.
  • Estratum corneum - que forma escamas y escudos.

En los reptiles, hay dos formas:

  • Alpha-queratina que es flexible y se encuentra a menudo entre las escamas y los escudos y en las bisagras.
  • Beta-queratina es exclusiva de los reptiles. Es más dura que la alfa-queratina y formas de escudos y las escamas.

Dermis

La dermis de los reptiles contiene células pigmentarias, nervios y vasos. A pesar de que la piel es gruesa y queratinizada ésta no tiene sensación cutánea, dejando a los reptiles en cautiverio expuestos al riesgo de adquirir quemaduras térmicas. La dermis puede contener placas óseas llamadas osteodermos, como en el cocodrilo, la tortuga y el escinco. La cubierta de los quelonios está formada por alrededor de 60 osteodermos, que se fusionan con las costillas y algunas partes de la espina dorsal, encontrándose recubiertos además con escudos de epidermis o piel curtida.

Células Pigmentarias

  • Cromatóforos: se encuentran entre la dermis y la epidermis. Están influenciados por el sistema nervioso autónomo, algunas hormonas, la luz y la temperatura. Su finalidad principal es el camuflaje, si bien también intervienen en la termorregulación.
  • Melanóforos: están relacionados con los melanocitos de mamíferos y aves. Producen los colores negro, marrón, amarillo y gris.
  • Células carotenoides: son responsables de producir los colores rojo, amarillo y naranja.
  • Iridóforos (guanóforos): se encuentran en la dermis y contienen el producto semi-cristalino guanina que refleja la luz. Las ondas azules se reflejan más, dando a la piel un color azulado. Cuando se combina con el amarillo producido por los carotenoides, la coloración se torna verde.

Adaptaciones de la Piel y Anejos Cutáneos

  • Ojo parietal - se encuentra en muchos lagartos conectado a la glándula pineal. Se cree que participa en la termorregulación.
  • Anteojos - son escamas claras que dibujan ojos sobre la piel de algunas serpientes y lagartijas.
  • Fosas sensibles al calor (receptores sensibles al infrarrojo) - son surcos profundos entre las fosas nasales y el ojo de víboras, serpientes y algunas boas que les permiten 'ver' el calor irradiado de sus presas. Estos pozos también se pueden encontrar en el labio superior, justo debajo de las fosas nasales.
  • Crestas, adornos, cuernos, bolsas gulares y espinas - se utilizan para la exhibición, y en este último caso, la defensa. A menudo hay dimorfismo sexual, con los accesorios más grandes en los machos.
  • Espolones cloacales - son vestigios conservados de la pelvis encontrada en las aves. Se utilizan generalmente para el cortejo y son más pronunciados en machos que en hembras.
  • Sonajero o cascabel - presente en algunas serpientes. Sirve para advertir a los depredadores. Su tamaño aumenta con cada muda.
  • Escama ventral - es una sola fila de grandes escamas ventrales en las serpientes que permiten la locomoción.
  • Dedo adhesivo - están presentes en algunos lagartos, lo que les permite adherirse a las superficies, incluido el vidrio. Están compuestas por hileras de pequeñas láminas, y cada lámina, a su vez, está cubierta de pequeños pelos ramificados llamados cerdas.

La Concha de los Quelonios

Eretmochelys imbricata. The carapace's serrated margin and overlapping scutes are evident in this individual

Como se mencionó anteriormente, la coraza comprende alrededor de 60 osteodermos, que se fusionan con las costillas y parte de la espina dorsal y que se recubre por la epidermis, la cual forma escudos.

La concha se compone de una cúpula en forma de caparazón dorsal y un plastrón aplanado ventral. El tamaño exacto, forma y contorno depende de la especie. El patrón de los osteodermos y los escudos superpuestos no coinciden exactamente, otorgando fuerza adicional. Los escudos crecen mediante la adición de nuevas capas de queratina en la base de cada escudo.

Ecdisis

The skin of a snake following ecdysis

Ecdisis es el desprendimiento de la piel en los reptiles y está bajo la influencia de la glándula tiroides. Serpientes y lagartijas tienden a deshacerse toda la piel y las lagartijas, además, se alimentan también de la piel mudada, mientras que otros lagartos mudan por etapas poco a poco. Las tortugas terrestres mudan sólo la piel de las piernas, la cola y el cuello solamente (por partes). Los quelonios acuáticos también mudan escudos individuales.

Etapas de Ecdisis

  • Etapa 1: Las células del estrato intermedio se reproducen para formar una nueva epidermis de capa triple.
  • Etapa 2: La linfa y las enzimas difunden las capas antigua y nueva para formar una zona de separación.
  • Etapa 3: La piel vieja es desechada.
  • Etapa 4: La nueva piel se endurece.

Durante la ecdisis, la piel se vuelve más permeable y por lo tanto más vulnerable a los parásitos y las infecciones. La absorción de los medicamentos tópicos también puede ser mejorada, dando lugar a toxicidad. En algunas serpientes y lagartijas, la segunda etapa se conoce clínicamente también como decoloración 'blanca-azulada' de los anteojos. Las serpientes pueden llegar a ser más agresivos y nerviosos en este momento debido a su visión afectada temporalmente.

Durante la ecdisis, muchos reptiles buscan zonas de mayor humedad que faciliten el desprendimiento adecuado. Las serpientes en especial también puede requerir un objeto duro contra el que frotarse para iniciar el desprendimiento final. No proporcionar la humedad adecuada y/o un objeto duro, es una causa muy común de disecdisis en reptiles en cautiverio.

Los Anfibios

Piel de los Anfibios

The ornate horned frog "Ceratophrys ornata". Photograph by "Grosscha"

Los anfibios son en su totalidad o en parte, dependientes del acceso al agua y su piel es un órgano muy importante. Sus funciones incluyen, aparte de proteger y recibir estímulos, propiedades homeostáticas y termorregulación. La piel de los anfibios es muy permeable, y muchos anuros (ranas y sapos) han aumentado notablemente la vascularización en un área de la pelvis ventral conocido como el parche pélvico para permitir la absorción de agua (la mayoría de los anfibios no beben).

Epidermis

La epidermis de los anfibios es mucho más delgada que la de los reptiles y los mamíferos y se pierde fácilmente. El estrato córneo puede ser de sólo una célula de espesor o incluso puede estar ausente. Muchos anfibios mudan su piel y se la comen después.

Dermis

La dermis de los anfibios se compone de un estrato esponjoso externo y un estrato compacto interior. Contiene nervios, vasos, músculos lisos, cromatóforos y glándulas especializadas.

En las salamandras, el estrato compacto está fuertemente adherido al tejido conectivo subyacente.

En anuros (ranas y sapos), el estrato compacto está débilmente unido al tejido conectivo subyacente, lo que lo convierte en un lugar útil para la inyección subcutánea.

Tejido Glandular

Las glándulas de la epidermis pueden producir sustancias mucosas o de cera que pueden servir para mejorar la respiración cutánea y reducir la pérdida de agua por evaporación, respectivamente. Las glándulas también pueden producir toxinas y otras sustancias químicas que sirven como protección contra los depredadores y las infecciones.

Las ranas punta de flecha (Dendrobatidae) son conocidas por poseer potentes toxinas, pero sólo 2 o 3 especies producen la toxina lo suficientemente poderosa como para ser dañina para los humanos. Las toxinas se sintetizan a partir de productos de las presas de la rana que se encuentran en el hábitat natural, por lo que cuando se tienen en cautiverio, la producción de toxinas es escasa o nula, sin embargo, la importancia de un manejo cuidadoso no debe ser subestimado.

Las salamandras de fuego pueden rociar la toxina en forma de spray desde sus glándulas dorsales.

Peces

La Piel de Pescado

En términos generales existen dos grupos de peces: marinos y de agua dulce. Los peces marinos tienen tendencia a incorporar agua salada y perder agua, mientras que en los peces de agua dulce tiende a ocurrir justo lo contrario. La piel es una barrera semi-permeable que ayuda a mantener el equilibrio de líquidos y sal, en colaboración con los riñones y las branquias.

La piel está formada por las células de la epidermis y las escamas (en la mayoría de las especies), las cuales están cubiertas por una mucosa protectora externa denominada cutícula. La mayoría de los peces están cubiertos de una capa protectora de moco.

Scales of Bitterling (Rhodeus amarus)from the hindflank. The bluegreen colour of the tailstripe comes from the epidermis, background colour from the dermis. Photograph by Piet Spaans

Hay cuatro tipos de escamas:

  1. Escamas placoideas, también llamados dentículos dérmicos, ya que son similares a los dientes al estar hechas de dentina recubierta por esmalte. Son típicas de tiburones y rayas.
  2. Escamas ganoideas, son escamas planas de aspecto basal que cubren el cuerpo del pez con poca superposición. Son típicas de peces lagarto (Lepisosteidae) y bichires (Polypteridae).
  3. Escamas cicloides son pequeños de forma ovalada, con escalas de los anillos de crecimiento. Amia y rémora tienen escamas cicloides.
  4. Escamas ctenoideas son similares a las escamas cicloides, con anillos de crecimiento. Se distinguen por las espinas que cubren un borde. El rodaballo tiene este tipo de escamas.







Otro tipo de escama menos común es el escudo, que es:

  • Una placa ósea externa con forma de escudo.
  • Una escama modificada, espesa, que a menudo tiene forma de quilla o espina.
  • Una escama modificada muy fuerte áspera y arrugada.
  • Por lo general están asociadas al lateral, o en el pedúnculo caudal formando la quilla caudal, o lo largo del perfil ventral.

Algunos peces, como el pescado piña, están total o parcialmente cubiertos de este tipo de escamas.

La epidermis y la dermis de los peces son similares a las de otros vertebrados.

Epidermis

La epidermis se compone de un estrato basal y un estrato germinativo. No hay estrato córneo o estrato espinoso, aunque en algunas especies (peces de colores, por ejemplo), se producen acumulaciones localizadas de células cornificadas durante la temporada de cría ('tubérculos reproductores').

El espesor de la epidermis es variable y contiene glándulas secretoras de moco con células caliciformes. Algunas especies tienen células especialiazadas que segregan sustancias de alarma.

La cutícula consiste de mucosa y contiene anticuerpos y lisozimas.

A diferencia de los mamíferos, las células epidérmicas de los peces son, en todos los niveles, capaces entrar en mitosis. Durante la cicatrización de la herida, las células migran rápidamente para cubrir todos los desperfectos y restaurar la integridad a prueba de agua de la piel.

Dermis

La dermis de los peces se compone de un estrato esponjoso y una profunda capa compacta. También contiene cromatóforos, mecanorreceptores, quimiorreceptores y electroreceptores.

Las escamas están incrustadas en la dermis y cubierta por una capa de la epidermis, por lo que ante la pérdida de escamas, casi siempre se dañan la piel, lo que lleva a problemas de equilibrio osmótico.

Apéndices Cutáneos

  • Derivados especializados de las escamas incluyen espinas, aguijones, placas óseas y el sistema de la línea lateral.
  • En los peces, la línea lateral es un órgano sensorial usado para detectar el movimiento y las vibraciones en el agua circundante. Las líneas laterales son generalmente visibles como tenues líneas que discurren longitudinalmente a cada lado, desde la proximidad de las branquias hasta la base de la cola. A veces cuenta con partes modificadas formando electroreceptores, que son órganos que se utilizan para detectar los impulsos eléctricos. Es posible que ciertos vertebrados como los tiburones usen los órganos laterales para detectar campos magnéticos. La mayoría de las larvas de anfibios y algunos anfibios adultos también tienen órgano lateral.
Dorsal fin of a Chubb (Leuciscus cephalus). Photograph by Tino Strauss
  • Las aletas son estructuras modificadas de la piel que facilitan la locomoción y el equilibrio en el agua (y tierra).
  • Los barbos son órganos especializados localizados alrededor de la boca, que contienen muchos quimiorreceptores.



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Este artículo ha sido traducido de Inglés por 'Gregorio Puga Barlón' - 16.09.2011.

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