Neurogénesis - Anatomía & Fisiología
Introducción
El sistema nervioso se desarrolla a partir de ectodermo. Del ectodermo también surge la epidermis. Factores de señalización que provienen de otra parte del embrión determinarán que partes del ectodermo se convertirán en tejido neural o epidermis. En la parte anterior del embrión el ectodermo forma la placa neural, una capa plana de células ectodérmicas se extiende directamente por encima del nudo. Los cambios morfogénica de esta placa neural en el sistema nervioso se dividen en dos partes: neurulación primaria y secundaria.
La Inducción de la Placa Neural
Las células del ectodermo se dirigen a desarrollarse en cualquier ectodermo neural o epidermis.
¿Cómo se produce esta elección?
La ruta para la formación del ectodermo neural se establece por defecto. Por lo tanto, con el fin de formar la epidermis una señal del medio ambiente debe desviar las células para ir por este camino por defecto. Esta señal proviene del mesodermo de la placa lateral (MPL), que dirige el ectodermo para convertirse en la epidermis. Esta señal es el factor de secreción BMP-4. La notocorda (situada a lo largo de la línea media) segrega un antagonista para el factor de la MPL (BMP-4), por lo que el ectodermo neural se forma por encima de la notocorda. Por lo tanto, en las regiones laterales, el ectodermo se convierte en la epidermis y en la línea media se convierte en el ectodermo neural.
Neurulación
Neurulación Primaria
Las células de la placa neural proliferan, haciendo que esta se engrose, entonces convergen en la línea media y adquieren forma de cuña, que impulsa la placa neural para convertirse en larga y estrecha. Las células a lo largo de la línea media ventral descienden en contacto con la notocorda formando una "bisagra". Esto forma una depresión que se llama el surco neural. El ectodermo converge hacia la línea media a ambos lados del surco neural. Esto provoca la formación de unas elevaciones a ambos lados del surco neural llamadas pliegues neurales. Las bisagras que se forman al pie de cada pliegue neural permiten que estos se unan formando un tubo. El ectodermo no neural formará la epidermis. El fracaso del tubo neural para cerrar causa espina bífida (protrusión de la médula espinal) y exencefalia (encéfalo que se encuentra fuera del cráneo).
Neurulación Secundaria
Neurulación secundaria se produce posteriormente, a partir de la zona lumbar. La placa neural desciende ventral y medialmente. Las células de la placa neural se condensan y forman una barra sólida llamada el cordón medular. Después esta se hace hueca por las cavidades que se unen para hacer una luz. Los tubos formados por neurulación primaria y secundaria se fusionan para formar un tubo continuo llamado tubo neural.
Desarrollo del Tubo Neural
El tubo neural es una célula de ancho. La luz del tubo neural aumenta gracias a que las células en la periferia entran en mitosis. La división celular se rige por las oscilaciones del núcleo. Cuando el núcleo alcanza el lado luminal de la célula esta inicia la mitosis.
La Regionalización del Tubo Neural
El tubo neural se somete a la regionalización para definir la parte anterior como el cerebro, y la parte posterior como la médula espinal. En la parte anterior el tubo neural se ensancha formando los tres ventrículos del cerebro: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Esto ocurre mientras el líquido se bombea a la luz del tubo neural. La presión aumenta en la región anterior (prosencéfalo) por la oclusión del tubo neural en la base del rombencéfalo. La oclusión se vuelve a abrir después de la ampliación de los ventrículos.
La Formación de Capas de Células
El tubo neural se inicia con la capa germinal que es una capa de células de espesor grueso. Todas las células tienen la capacidad de experimentar la mitosis. Algunas células pierden su capacidad de mitosis desprendiéndose de la capa germinal y alejándose de la luz que existe tras la capa germinal. Esto produce nuevas capas que reciben el nombre de: manto y capa intermedia. La capa germinal es ahora conocida como la capa ventricular. Las células de la capa intermedia se diferencian en una de estos dos tipos celulares:
- Neuronas - para la conducción de los impulsos nerviosos.
- Glía - para el aislamiento de las señales eléctricas.
La glía conforma los oligodendrocitos en el sistema nervioso central, y las células de Schwann en el SNP. Debido a que esta parte está recubierta de mielina muestra un aspecto blanquecino y se llama capa marginal. Los axones más cercanos a la luz, que no se rodean por las células gliales, tienen un aspecto grisáceo. Esta capa se llama capa intermedia. La capa ventricular persiste, por lo que la médula espinal se desarrolla con estas tres capas.
En el cerebro las capas se añaden para aumentar la complejidad. Esto es posible porque en la parte anterior del embrión, los neuroblastos (células de la capa ventricular) conservan su capacidad de mitosis después de salir de la capa ventricular. Esta diferencia se logra por las fuerzas hidrostáticas que actúan sobre el aumento de los neuroblastos.
Organización del Sistema Nervioso
Sistema Nervioso Somático
Las neuronas sensoriales entran en el sistema nervioso central (SNC) a través de la raíz dorsal, con sus núcleos en el GRD. Las neuronas sensoriales tienen sus cuerpos celulares en los ganglios de la raíz dorsal (GRD). GRD divergen uniformemente a lo largo de la médula espinal. La respuesta al estímulo está mediada por una neurona motora individual. Las neuronas motoras somáticas tienen sus cuerpos celulares en el SNC. Dejan el SNC por la raíz ventral. Raíces dorsales y ventrales convergen para formar los nervios espinales.
Sistema Nervioso Autónomo
Las neuronas sensoriales también entran en el sistema nervioso central a través de la raíz dorsal, con sus núcleos en el GRD. En contraste con el sistema nervioso somático, el componente motor consta de dos partes, una neurona preganglionar y otra postganglionar. La neurona preganglionar tiene su cuerpo celular en el SNC. Sale a través de la raíz ventral y hace sinapsis con la neurona postganglionar. Los cuerpos celulares de las neuronas postganglionares están fuera del SNC, en los ganglios. Los ganglios del sistema nervioso simpático están cerca de la médula espinal mientras que los del parasimpático están cerca de los órganos diana.
Cresta Neural
Región en la unión de la epidermis y la placa neural. Cuando el tubo neural se cierra la epidermis se pone en contacto con la cresta neural. Este contacto hace que las células de la cresta neural se sometan a una transición de epitelial a mesenquimal. Las células que experimentan esta transición rompen con el neuroectodermo y se llaman las células de la cresta neural. El sistema nervioso periférico (SNP) se desarrolla a partir de la cresta neural. Las células indiferenciadas de la cresta neural migran fuera del tubo neural a lo largo de diferentes vías o caminos. Estas vías se rigen por las señales de repulsión de las células, así como señales de proliferación y la supervivencia. Se diferencian una vez que lleguen a su destino. Otros tejidos no neuronales se pueden desarrollar a partir de la cresta neural. El tipo de tejido que se forma de la cresta neural depende del origen de la célula:
La parte anterior de la cresta neural se forma:
- Las neuronas sensoriales y células de Schwann
- Los huesos de la cabeza
- Dermis de la cara
- cartílago
Cresta Neural del Tronco se forma:
- Las neuronas sensoriales de las células somáticas y el sistema nervioso autónomo (SNA)
- Las neuronas simpáticas motoras del SNA
- Melanocitos
La parte posterior de la cresta neural se forma:
- Las neuronas parasimpáticas motoras del intestino, que controlan el peristaltismo.
Placodas Ectodérmicas
El ectodermo se engrosa en ciertos lugares por el cambio de las células cuboidales a columnares. Estas regiones se llaman placodas. Las placodas pueden ser de origen nervioso o no neurogénico. Las placodas neurogénicas sólo se encuentran en la cabeza, formando sólo las células sensoriales. Los cambios morfogénicos producen estructuras derivadas:
Placoda Nasal - por invaginación parcial.
Oído Interno - por invaginación y formación de vesículas.
Ganglio Sensitivo de los Nervios Craneales - a partir de células epiteliales de transición mesenquimal.
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Este artículo ha sido traducido de Inglés por 'Rocio Díaz Iborra' - 16.09.2011. |