Cambios

Algunas de las citoquinas secretadas por las células TH₁ incluyen:

Algunas de las citoquinas secretadas por las células TH₁ incluyen:

* '''IL-2''', which induces proliferation of both [[Helper_CD4%2B#Helper_CD4.2B|CD4+]] and [[Cytotoxic_CD8%2B#Cytotoxic_CD8.2B|CD8+ T-cells]]. This stimulation of T cell proliferation is the main function of the TH₁ cell.

* '''IL-2''', que induce la proliferación de los linfocitos T [[Helper_CD4%2B#Helper_CD4.2B|CD4+]] y [[Cytotoxic_CD8%2B#Cytotoxic_CD8.2B|CD8+]]. Se considera que esta es la función principal de las células TH₁.

* '''Interferon gamma''' ('''IFNγ''') which activates tissue macrophages and is the principal effector mechanism in the defence against intracellular bacteria and parasites such as  Mycobacteria, Brucella, Rickettsia Leishmania, Coccidia, and Babesia. IFNγ activates macrophages and stimulates them to produce enzymes triggering intracellular killing mechanisms - specifically:

* '''Interferón gamma''' ('''IFNγ''') que activa los macrófagos del tejido y es el principal mecanismo efector en la defensa contra las bacterias y los parásitos intracelulares, como Brucella, micobacterias, Leishmania, Rickettsia, coccidios y Babesia. IFN activa los macrófagos y estimula la producción de enzimas activando los mecanismos intracelulares de muerte - especificamente:

#Superoxide dismutase and myeloperoxidase that produce H₂O₂ and trigger the "superoxide burst".

#Superoxide dismutase and myeloperoxidase that produce H₂O₂ and trigger the "superoxide burst".

#Nitric oxide synthase which produces nitric oxide.  

#Nitric oxide synthase which produces nitric oxide.  

This is another example of the immune system working through the innate immune response - this can act to suppress antibody synthesis.

This is another example of the immune system working through the innate immune response - this can act to suppress antibody synthesis.

==TH₂ Cells==

==Células TH₂==

[[Image:TH2-Bcell.jpg|thumb|right|200px|TH2 cells incite increased antibody production - B. Catchpole, RVC 2008]]

[[Image:TH2-Bcell.jpg|thumb|right|200px|TH2 cells incite increased antibody production - B. Catchpole, RVC 2008]]

TH2 cells help [[B cells]] produce antibody where the organism in present in tissue fluid. The TH2 population influences B cell activation, proliferation and immunoglobulin production. TH2 T cells also secrete a range of cytokines:

TH2 cells help [[B cells]] produce antibody where the organism in present in tissue fluid. La población TH2 influye la activación de células B, la proliferación y producción de inmunoglobulinas. Las células TH2 también secretan una serie de citoquinas:

#'''IL-4''' which stimulates B cell growth and induces the heavy chain switch from [[Immunoglobulin M|IgM]] to [[Immunoglobulin G|IgG]] , [[Immunoglobulin A|IgA]] and [[Immunoglobulin E|IgE]], as well as proliferation of basophils and mast cells. IL-4 can inhibit some T cell responses.

#'''IL-4''' que estimula el crecimiento de células B e induce el cambio de la cadena pesada de [[Inmunoglobulina M|IgM]] a [[Inmunoglobulina G|IgG]] , [[Inmunoglobulina A|IgA]] y [[Inmunoglobulina E|IgE]], así como la proliferación de los basófilos y mastocitos. IL-4 puede inhibir algunas de las respuestas de células T.

#'''IL-5''' which activates B cells and stimulates a high rate of proliferation. IL-5 also promotes immunoglobulin synthesis and the proliferation and differentiation of eosinophils.

#'''IL-5''' que activa las células B y estimula un alto índice de proliferación. IL-5 también promueve la síntesis de inmunoglobulinas y la proliferación y diferenciación de eosinófilos.

#'''IL-6'''  also activates B cells, stimulates a high rate of proliferation and promotes immunoglobulin synthesis.

#'''IL-6'''  que también activa las células B, estimula un alto índice de proliferación y promueve la síntesis de inmunoglobulinas.

==Common Functions of Th₁ and TH₂ Cells==

==Funciones Comunes de Células Th₁ y TH₂==

Both TH1 and TH2 cells produce IL-3 and granulocyte-macrophage colony stimulating factor ([[Leukopoiesis|GM-CSF]]). These act to activate and induce proliferation of [[Neutrophils|neutrophils]] and [[Macrophages|macrophages]]. [[Neutrophils|Neutrophils]] are the major phagocytic cells in the blood and  the principal cells in acute inflammatory lesions whose function is chiefly the body's defence against extracellular bacteria. One of the major biological functions therefore of the activation of either TH subset is '''cytokine-controlled reactive [[Haematopoiesis - Overview|haematopoiesis]]'''.

Tanto las células TH1 y TH2 producen IL-3 y el factor de estimulación colonial de granulocitos y macrófagos ([[Leukopoiesis|GM-CSF]]). Estos actúan para activar e inducir la proliferación de [[Neutrófilos|neutrófilos]] y [[Macrófagos|macrófagos]]. Los [[Neutrófilos|neutrófilos]] son las principales células fagocíticas en la sangre y las células principales de las lesiones inflamatorias agudas, cuya función es principalmente la defensa del cuerpo contra las bacterias extracelulares. Una de las funciones biológicas importantes de las células TH es la '''[[Hematopoyesis - Resumen|hematopoyesis]] controlada por citoquinas reactiva'''.

==Cytotoxic T-Cells==

==Los Linfocitos T Citotóxicos==

Cytotoxic T cells kill virus infected cells where the organisms are contained in the cell cytoplasm. Viruses are obligate intracellular pathogens that use the host cell machinery for pathogen protein synthesis; viral peptides associate with MHC class I and are expressed on the cell surface. [[T_cells#Cytotoxic_CD8.2B|CD8+ cytotoxic T lymphocytes (CTL)]] recognise the antigen-MHC complex. Cytotoxic T-cells secrete a pattern of cytokines similar to that of TH₁ cells:

Las células T citotóxicas destruyen las células infectadas por virus. Los virus son patógenos intracelulares obligados que utilizan la maquinaria de la célula huésped para la síntesis de proteínas propias; estos péptidos virales están asociados con MHC de clase I y se expresan en la superficie celular. Los [[Células T#Citotóxico_CD8.2B|CD8+ linfocitos T CD8+ citotóxicos (CTL)]] reconocen el complejo antígeno-MHC. Las células T citotóxicas secretan un patrón de citoquinas similar al de células TH₁ cells:

*IFNγ but not IL-2. The IFNγ shifts the balance of the immune response in favour of TH₁ cells and there is therefore an increased level of T-cell proliferation. The initiation of the immune response via CTL leads to the selective proliferation of CTL which enhances the main mechanism of killing virally-infected cells.  

*IFNγ pero no IL-2. El IFNγ altera el equilibrio de la respuesta inmune a favor de las células TH₁ y, por lo tanto, hay un mayor nivel de proliferación de células T. El inicio de la respuesta inmune a través de CTL conduce a la proliferación selectiva de linfocitos T citotóxicos, que mejora el mecanismo principal de eliminación de células infectadas por virus.

===Killing Mechanism===

===Mecanismo de Destrucción===

The CTl killing mechanism is initiated by direct CTL-target cell contact.

El mecanismo de destrucción de CTL se inicia por el contacto directo de células CTL con el objetivo.

* The cells involved bind by antigen/[[MHC]] class I-TcR interaction. This allows the CTL's intracellular granules to be localised at the area of contact - the granules contain most of the molecules responsible for cytotoxicity.  

* Las células implicadas se unen por interacción entre complejo antígeno/[[MHC]] MHC de clase I y el receptor TcR. Esto permite que los gránulos intracelulares de CTL se dirijan al área de contacto. Los gránulos contienen la mayor parte de las moléculas responsables de la citotoxicidad.

* Direct cell contact stimulates the release of the granule contents into the area of contact between the two cells. The granules contain two groups of cytotoxic molecules.

* El contacto directo de las células estimula la liberación del contenido de los gránulos en la superficie de contacto entre las dos células. Los gránulos contienen dos grupos de moléculas citotóxicas:

#'''Perforin''', which is structurally related to the [[Complement|complement]] component, C9 and forms pores in the cell membrane.

#'''Perforina''', que está estructuralmente relacionada con el sistema de [[Complemento|complemento]] y formas poros en la membrana celular.

#'''Granzymes''', which are proteolytic enzymes that target cell nucleases and cause programmed cell death.

#'''Granzimas''', que son enzimas proteolíticas que van en busca de las nucleasas celulares y ponen en marcha la muerte celular programada.

==T-Cell Activation==

==Activación de Células T==

T cells function only after recent activation by an antigen.

Las células T funcionan sólo después de la activación reciente con un antígeno.

* CD4 binds MHC class II - [[T_cells#Helper_CD4.2B|CD4+ T-cells]] recognise antigen only in association with [[Major Histocompatability Complexes#MHC II|MHC class II]].  

* CD4 se une MHC clase II - [[T_cells#Helper_CD4.2B|CD4+ T-cells]] recognise antigen only in association with [[Major Histocompatability Complexes#MHC II|MHC class II]].  

* CD8 binds MHC class I - [[T_cells#Cytotoxic_CD8.2B|CD8+ T-cells]] recognise antigen only in association with [[Major Histocompatability Complexes#MHC I|MHC class I]].  

* CD8 se une MHC clase I - [[T_cells#Cytotoxic_CD8.2B|CD8+ T-cells]] recognise antigen only in association with [[Major Histocompatability Complexes#MHC I|MHC class I]].  

Activation of T cells requires two distinct signals:  

La activación de las células T requiere dos señales distintas:

* '''Signal 1''' is the interaction of the TcR with the antigenic peptide/[[Major Histocompatability Complexes|MHC]] complex on the antigen presenting cell.

* La '''señal 1''' es la interacción del TCR con el péptido antigénico/complejo [[Major Histocompatability Complexes|MHC]] es la interacción de CD28 en las células T con su ligando, CD80, en la célula presentadora de antígeno (APC). APC expression of CD80 only occurs after the engagement of pattern recognition on Fc receptors or activation by the cytokines Interferon, IL-1β or TNFα.

*'''Signal 2''' is the interaction of CD28 on the T cells with its ligand, CD80, on the antigen-presenting cell (APC). APC expression of CD80 only occurs after the engagement of pattern recognition on Fc receptors or activation by the cytokines Interferon, IL-1β or TNFα.

La señal 2 sólo se produce después se reconozca auténtico <font color=purple>PELIGRO</font>.

Signal 2 only occurs after the recognition of <font color=purple>DANGER</font>.

===Activation Scenarios===

===Escenarios de Activación===

1. '''No signal 1''':

1. '''No hay señal 1''':

:T cell is not activated as there is no antigen.

:Las células T no se activan ya que no hay antígeno.

2. '''Both signal 1 and signal 2'''

2. '''Hay tanto señal de 1 como 2'''

:T cell is activated into clonal expansion and produces cytokines or becomes cytotoxic.  

:La célula T se activa, se produce la expansión clonal y se liberan citoquinas o moléculas citotóxicas.

3. '''Signal 1 but no signal 2'''

3. '''Hay señal 1, pero no hay señal 2'''

:T-cell is triggered into apoptosis and dies.  

:Las células T entran en apoptosis y mueren.  

:This is the basis of "clonal deletion" and is a major mechanism of the development of tolerance. It ensures that T-cells do not react with self (non-dangerous) antigens.

:Esta es la base de "deleción clonal" y es un importante mecanismo de desarrollo de la tolerancia. Se asegura de que las células T no reaccionan con los antígenos propios (no peligrosos).

===TCR Complex===

===TCR Complejo===

[[Image:TCR Complex.jpg|thumb|right|250px|TCR Complex - Copyright Prof Dirk Werling DrMedVet PhD MRCVS]]

[[Image:TCR Complex.jpg|thumb|right|250px|TCR Complejo - Copyright Prof Dirk Werling DrMedVet PhD MRCVS]]

The T cell Receptor, or TCR is always associated with CD3 which is referred to as the '''TCR complex'''. TCR is expressed on the surface of T cells in a noncovalent association with a complex of transmembrane polypeptides.  

El receptor de células T o TCR se asocia siempre con CD3, que se conoce como el '''complejo TCR'''. TCR se expresa en la superficie de las células T en una asociación no covalente con un complejo de polipéptidos transmembrana.

CD3 contains 3 distinct polypeptide chains that are expressed exclusively on T cells: γ, ε, and δ. These molecules are members of the Ig superfamily - the ε chain associates with both γ and δ - and they play a 'chaperone' role in transporting newly synthesized TCR molecules to the cell surface.

El CD3 contiene tres cadenas de polipéptidos distintos que se expresan exclusivamente en las células T: γ, ε, y δ. Estas moléculas son miembros de la superfamilia de Ig (la cadena ε se asocia tanto con γ como δ) y juegan un papel de “acompañante” en el transporte de las moléculas de TCR recién sintetizadas en la superficie celular.  

CD3 also contains 2 identical chains: ζ and 16 kDa, which are found on T cells, macrophages and NK cells. Mice also can have an ε (eta) form.

CD3 también contiene dos cadenas idénticas: ζ y 16 kDa, que se encuentran en las células T, macrófagos y células NK. Los ratones también pueden tener una forma ε (eta).

===Response to Activation===

===Respuesta a la Activación===

The response of the T cells to obtaining Signals 1 and 2 is to express the receptor for the cytokine interleukin-2 (IL-2) and CD4+ T-cells secrete IL-2.  

La respuesta de las células T a la obtención de las señales 1 y 2 es la de expresar el receptor para la interleuquina-2 (IL-2) y que las células T CD4 + secreten IL-2.  

The final trigger for clonal expansion is the engagement of IL-2R with IL-2 from any activated CD4+ T-cell. IL-2 produced by a CD4+ cell may also stimulate clonal expansion of the CD4+ cell.

El desencadenador final de la expansión clonal es la participación de IL-2R con la IL-2 de cualquier célula CD4+. La IL-2 producida por una de células CD4+ también puede estimular la expansión clonal de las células CD4+.

==T-Helper Cell Function==

==Función de las Células T Cooperadoras (TH)==

[[Image:TH1-2.jpg|thumb|right|200px|TH1 and 2 selection is influenced by infection - B. Catchpole, RVC 2008]]

[[Image:TH1-2.jpg|thumb|right|200px|TH1 and 2 selection is influenced by infection - B. Catchpole, RVC 2008]]

The function of T helper cells is to regulate the immune response. The cytokines they secrete exert their influence on other cell populations; most of the different effector cells of the immune system are affected by one or more of the cytokines secreted by TH cells.

Las células T cooperadoras tienen por objeto regular la respuesta inmune. Las citoquinas que secretan ejercen su influencia sobre otras poblaciones celulares, la mayoría de las células efectoras diferentes del sistema inmune se ven afectados por una o más de las citocinas secretadas por las células TH.

TH cells secrete cytokines for only a short period after they have been activated; the range of cytokines that TH cells secrete after activation chiefly determines their function. Different T-helper cell subpopulations (Th₁ and Th₂ cells) secrete different sets of cytokines.

Las células TH secretan citoquinas durante un corto período después de haber sido activadas, la gama de citocinas que secretan las células TH después de la activación determina su función.  

Different T-helper cell subpopulations (Th₁ and Th₂ cells) secrete different sets of cytokines.

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